KNOX基因调控植物发育的研究进展

杜美璇何晓寒

摘要：KNOX同源核蛋白（Knotted1-likehomebox,KNOX)是具有同源异型结构域的转录因子。在植物生长发育过程中，尤其在植物顶端分生组织的形成和维持中起重要的调控作用。NOX基因参与植物生长发育和器官分化过程的多个方面,其作用对分生组织的形成和功能的维持至关重要;参与侧生器官的形态建成;影响细胞命运,抑制细胞分化;参与植物激素的调节等。本文我们将通过多种植物举例理解并说明，KNOX基因是一种怎样的基因，它有怎样的结构，又是如何表达的，对其能够调控植物发育的结构特征等；然后，对KNOX基因在对植物发育的调控作用的研究进展进行阐述；最后，对KNOX基因的发展前景进行展望。

关键词：KNOX基因；植物发育；调控；研究进展

前言：

KNOX基因家族编码同源异型盒蛋白,在植物生长发育过程中，尤其植物顶端分生组织的形成和维持中起重要调控作用。研究表明，有花植物地上部分器官的形成依赖于它的顶端分生组织(shootapicalmeristem,SAM)，而顶端分生组织的形成和维护受KNOX转录因子的调控(Tsudaetal.,2014)，因而其形成受KNOX的调控。ＫＮＯＸ作为一个基因家族，其中包含了多种多样的基因片段，也对植物的生长发育的调控起着不一样的作用。通过多篇文献的阅读了解，可以得知现如今有越来越多的KNOX家族基因的功能被挖掘出来，下面我们进行简单的总结。

1KNOX基因家族的结构及基因表达

李方正等人对大豆的KNOX基因的结构进行了分析，所有大豆的KNOX基因都存在3个以上的内含子,且大多数基因长度在3kb以上,外显子序列较短,序列中包含大段的内含子。这种内含子-外显子结构严重异化的现象,可能对于其分化的基因功能具有重要贡献。李雪辉将因家族划分为两个亚家族Ｗ和Ｉ类家族,该基因的表达具有组织特异性，主要在植物茎顶端分生组织（shootapicalmeristemSAM）中特异表达，是分生组织发生与维持所必需的关键基因，调控与器官发生相关的细胞分化，最终影响侧生器官的形态建成,其在单子叶植物如玉米中的过量表达导致叶片出现刻裂，而在双子叶植物如番茄和辣椒中的过量表达产生叶片的过度增殖，甚至有复叶的形成。Ｉ类家族在整个植物中均有表达，如拟南芥基因在茎、花、根和萌发的种子中均有表达，其中茎中表达最为丰富并参与次生细胞壁的形成。

前人研究结果表明，Ｉ类家族基因的表达存在特异的时空模式，其基因功能上存在兀余，但是作用上存在差区别。在挪威云杉月基因的研究发现在ＳＡＭ中有少量该基因的表达，然而在叶原基附近并未表达，说明基因在叶原基形成的早期进行调控。

2KNOX调控植物生长发育的研究进展

KNOX基因参与植物生长发育和器官分化过程的多个方面,其作用对分生组织的形成和功能的维持至关重要;参与侧生器官的形态建成;影响细胞命运,抑制细胞分化;参与植物激素的调节等(李春苑等,2009;HayandTsiantis,2010)。大现代生物信息学手段提供了在全基因组水平认知基因的生物学功能和基因调控网络的方法,使解析复杂生物学现象的能力发生了根本性的改观。本研究在全基因组水平上对大豆KNOX基因家族进行系统的注释、分子进化分析和表达分析,以期为进一步认识它们在大豆株型结构、叶形态发育等重要生物学过程中的功能提供理论指导。同源异型盒基因编码控制多细胞真核生物发育的转录因子,参与调控细胞分化的命运,在生物的形态建成中发挥着重要作用。

孙海龙等人[4]研究了KNOXⅠ类基因在雌蕊发育中的作用，雌蕊由心皮和花柱组成并最终发育成果实，其发育对作物的产量、质量都有决定性的影响。因此，对雌蕊败育相关基因的研究是植物生物学研究领域的热点，KNOX家族是植物中的5个同源异型盒基因家族之一，分为I类和II类KNOX亚家族，主要在植物茎顶端分生组织中特异表达是分生组织发生与维持所必需的关键基因，调控与器官发生相关的细胞分化，最终影响侧生器官的形态建成。

KNOX家族是植物中的5个同源异型盒基因家族之一,几乎存在于所有的单子叶和双子叶植物中,被分为两类亚家族:I类KNOX亚家族(KNOXI)和II类KNOX亚家族(KNOXII),其中KNOXI主要在植物分生组织中表达,是分生组织发生与维持所必需的关键基因,调控与器官发生关的细胞分化,最终影响侧生器官的形态建成。

近年来研究发现,KNOX1基因在单叶植物和复叶植物的发育过程中表达模式有所差别,叶原基形成后KNOX1基因是否重新上调表达,成为区别单叶植物和复叶植物发育模式的关键。KNOX1基因在豆科IRLC(invertedre-peat-lackingclade)分支物种中存在特殊表达模式,LEAFY的同源基因取代了KNOX1基因的功能来控制复叶发生。

3展望

目前,随着对KNOX基因研究的不断深入,越来越多的与其相互作用的基因被鉴定，新型缺失同源异型盒结构域的KNATM基因被发现(MagnaniandHake,2008),KNOXI与多种激素间调控关系的研究也越来越多(李春苑等,2009;Hayetal.,2010)。相信对大豆KNOX基因家族的结构和表达分析,将有助于揭示不同物种中KNOX基因的起源和进化关系。KNOXI类基因在植物中主要在分生组织中表达,而分生组织是所有器官发生进程的源泉,决定植物的最终形态。细胞命运的改变使植物的构型、器官形态、维管发育以及发育进程发生强烈的变化,因此深入了解大豆中KNOX基因的功能,将为研究大豆株型和叶型发育相关的重要农艺性状奠定重要基础。

参考文献

[1]LiX.J.,LiuH.B.,LinX.W.,ZhuanD.,XuC.H.,LiuX.L.,2015,InSilicoCloningandBioinformaticsAnalysisofKNOXGeneinSugarcane(Sckn1),(李旭娟,刘洪博,林秀琴,吴转娣,徐超华,刘新龙,2015,甘蔗KNOX基因(Sckn1)的电子克隆及生物信息学分析,基因组学与应用生物学[R],34(1):136-142)

[2]李方正,杨素欣,吴春霞,魏海超,曲瑞莲,冯献忠，大豆KNOX基因家族的结构和表达分析，植物学报[N]，2012,47(3):236–247

[3]赵传慧,光皮桦BlKNOX家族基因表达及互作机制分析[D],2014,5,30

[4]孙海龙，侍婷，章镇，高志红,KNOXⅠ类基因在雌蕊发育中的作用,江苏林业科技[J],2012,10,39(5):39-44

[5]李雪辉,兴安落叶松KNOX基因的克隆及特性分析[D],2012,6

[6]张旸,赵月明,丁兵,齐学军,解莉楠,KNOX1基因在植物复叶发育过程中的调控作用,植物生理学报[N],2015,51(11):1780~1786

[7]李春苑,阮美煜,贾海燕,王崇英,同源异型盒基因I类KNOX的表达调控及在植物形态建成中的作用,细胞生物学杂志[J],2009,31(5):635−64