果树耐盐性研究进展

陈黎梅

摘要：果树在长期的进化过程中，形成了丰富的遗传多样性，存在大量特异的资源，蕴藏着珍贵的特有基因。加强对这些资源遗传多样性研究，挖掘有价值基因，阐明果树耐盐蛋白的功能及调控机制在科学研究上具有重要的意义。植物耐盐性是一个受多基因控制的数量性状，克隆耐盐相关基因，通过遗传工程手段提高果树的抗盐性，培育耐盐碱果树品种还有待进一步的努力。

关键词：果树；耐盐性；研究；进展

1果树耐盐机制

1.1渗透调节

盐胁迫下，果树的渗透调节主要通过积累无机离子和小分子有机物质实现的，特别是轻度和中度盐胁迫条件下主要由渗透调节作出响应，从而降低根际区土壤水势。对积累无机离子获得渗透调节的果树来讲，排盐越有效，其主动渗透调节的能力越差。参与果树渗透调节的无机离子主要有Na+、K+和Cl-，但这几种离子在不同的果树中是不同的。有些果树选择K+而排除Na+，有些果树选择Na+而排除K+。虽然盐胁迫可引起Cl-含量的增加，但有人认为Cl-是作为平衡Na+或K+电荷的物质被动进入细胞内，对植物的渗透调节作用不大。果树体内积累更多的无机离子将影响果实的品质，有机物质的积累显得更为重要。在果树中发现有多种相溶性有机物质，如含N化合物（脯氨酸、甜菜碱、氨基酸、多胺）和糖类及其衍生化合物等。这些相溶性物质可以维持细胞膨压，而且能稳定细胞中酶分子的活性构象，保护酶免受盐离子的直接伤害，以及能量和N的利用库。

1.2离子的选择

吸收盐土植物和淡土植物根系细胞质都不能忍受高浓度的盐，因此在盐条件下这些植物或者是限制过多的盐进入（即拒盐），或者是把Na+离子分配到各个不同组织中从而便利代谢功能（即分配原理）。限制过多的Na+进入到根系细胞或者木质部的一种途径是维持一个最佳的细胞质K+/Na+比值。一般地，在轻度或中度盐害条件下，拒盐是十分有效的，但是高盐条件下盐土植物通过分配原理抵抗盐胁迫。拒盐是相对的，无论是耐盐还是盐敏感的果树，细胞内都含有一定浓度的Na+。与植物拒盐性非常相关的是果树对离子的选择吸收。由Na+引起的K+吸收减少是众所周知的竞争过程。较高的K+/Na+选择性与柑橘的耐盐性有关。除了离子的选择还可对离子比进行选择运输。盐胁迫下耐盐的油橄榄品种具有较高的K+/Na+比，梢K+/Na+高于根K+/Na+。

1.3离子区域化

盐胁迫下，果树吸收Na+、Cl-等离子必须累积于液泡中，否则会干扰细胞质及叶绿体等细胞器中的生理生化代谢。盐分积累于液泡中是维持细胞质中高K+/Na+的最有效机理之一。一个盐敏感的大麦品种细胞质中Na+离子水平是耐盐品种的10倍。中度盐胁迫条件下，一些植物似乎对主要的离子（如K+、Ca2+、Mg2+和NO-3）产生选择性，将其分配到幼叶；在重度盐胁迫条件下，对NO-3没有吸收。盐离子区域化依赖离子的跨膜运输。

2果树对盐胁迫的生理应答

2.1细胞膜透性

膜系统是植物盐害的主要部位，细胞膜是感受逆境胁迫最敏感的部位之一。葡萄、枣和苹果叶片的细胞膜透性均随NaCl胁迫浓度的升高而增大。发现水杨酸可以降低NaCl胁迫下阿月浑子叶片的电解质渗漏率，降低相对含水量以减轻盐害。

植物在衰老或逆境条件下往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛是膜脂过氧化的主要产物之一，膜和细胞中的许多生物功能分子如蛋白质、核酸和酶均可受其破坏。NaCl胁迫使枣、珠美海棠、山荆子和八棱海棠叶片的MDA含量增加，使叶片受到伤害。

2.2保护酶系统

植物在盐胁迫下能产生大量活性氧，当体内的ROS累积到一定水平时就会对植株造成伤害。植物在长期进化过程中也相应形成了酶促和非酶促两大类保护系统，以减轻或避免活性氧对细胞造成伤害。参与抗氧化清除反应的酶类主要有超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶等；非酶促机制中直接参与ROS清除的抗氧化物有抗坏血酸、谷胱甘肽等。中度NaCl胁迫下苹果属植物‘MM106’叶片的SOD和POD活性升高，CAT活性降低，‘富士’苹果愈伤组织及组培苗的抗氧化酶活性的变化与之相似；但是NaCl胁迫下珠美海棠叶片中SOD活性保持稳定。此外，AsA、GSH等抗氧化物质已被证明与果树水分胁迫、寒害等逆境生理有关，但在果树耐盐性上尚未见报道。

3果树对盐胁迫的分子应答

3.1渗透调节物质合成基因

在盐胁迫下植物可以通过合成一些小分子有机物质如脯氨酸、甜菜碱、甘露醇、山梨醇等来提高细胞保水能力，防止细胞内大量被动脱水，以减轻盐分对细胞的毒害。

脯氨酸是植物在盐胁迫下主要的渗透调节物质之一，它不仅是细胞结构和酶的保护剂、氮源等，还具有防止质膜通透性变化、保护质膜完整和稳定膜结构的作用。脯氨酸的合成是通过谷氨酸和鸟氨酸两条途径进行的Δ1–吡咯啉–5–羧酸合成酶是脯氨酸在谷氨酸合成途径中的关键酶。在200mmol•L-1NaCl胁迫下，枸杞LmP5CS基因表达量随处理时间延长先升高后降低，处理9h表达量最高，脯氨酸含量变化与之一致，表明P5CS基因在盐胁迫下脯氨酸含量的变化中起关键作用。

甜菜碱在植物叶绿体中由胆碱经两步不可逆的氧化反应合成：胆碱→甜菜碱醛→甜菜碱，其中胆碱单加氧酶催化第一步反应，第二步反应则由甜菜碱醛脱氢酶催化完成）。在柿叶片中通常检测不到甜菜碱，但转化了CMO基因的柿具有积累甜菜碱能力，而且抗盐性提高。将BADH基因转入柑橘常用砧木枸橼中，显著提高了其耐盐能力。

3.2编码抗逆蛋白的基因

植物水通道蛋白可通过提高质膜的渗透性介导水分子或中性小分子在生物膜之间的快速运输过程。水通道蛋白是MIP家族的重要成员之一，在植物中水通道蛋白可分为4个主要的亚族：定位在质膜的质膜内在蛋白（PIPs），定位于液泡膜的液泡膜内在蛋白（TIPs），类NOD-26MIP蛋白（NIPs）及小分子碱性膜内在蛋白（SIPs）。

在逆境条件下，转录水平以及蛋白质水平上大多数AQPs表达下降，导致AQPs通道活性下降甚至消失，从而限制了植物体内水分流失，维持水分平衡，增加了植物对胁迫因子的耐受能力在桃、葡萄、柑橘等果树中已克隆出AQP基因。研究了在80mmol•L-1NaCl处理条件下PIP水通道蛋白类基因在印度酸橘、卡里佐枳橙和枳的表达与根电导率、蒸腾速度和氯离子运输的关系，高浓度的NaCl处理虽然降低了蒸腾速率和根系电导率，但长期的盐胁迫处理并不影响水通道蛋白的表达，这说明柑橘的PIP水通道蛋白类基因可能在提高柑橘的耐盐性过程中具有一定的作用。

果树耐盐性生理研究已开展了部分工作，但与模式植物的耐盐性研究相比尚不够系统深入，系统研究不同果树的耐盐生理和调控机制，为果树产业的发展提供可靠的技术支撑，对于保障果树产业健康持续发展和丰富植物耐盐性的基础理论都具有重要的价值。

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